浮游胶质被囊动物暴发机制及海洋碳泵效应.pdf

1、热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2023 年 第 42 卷 第 5 期:178193 doi:10.11978/2022239 http:/ 浮游胶质被囊动物暴发机制及海洋碳泵效应*谭烨辉1,2,赖艳娇1,2,连喜平1,2,刘甲星1,柯志新1,2,李开枝1,2 1.中国科学院热带海洋生物资源与生态学重点实验室,广东省应用海洋生物学重点实验室,中国科学院南海海洋研究所,广东 广州510301;2.中国科学院大学,北京 100049 摘要:滤食性浮游被囊动物在开阔大洋和沿海海域中大量存在,通过黏液网来大量过滤海水浓缩食物颗粒以供种群快速增殖,是生物碳

2、泵的关键组成,对海洋生物地球化学循环和生态系统能量流动均有重要意义。文章从浮游被囊动物生物学特征、植食性滤食作用、生活史特异性等方面综合论述了国内外关于浮游被囊动物在摄食海洋微型生物、调节海洋生物碳泵(biological carbon pump,BCP)和改变微型生物群落结构以及联系深海食物网等方面的作用。概括了国内外影响浮游被囊类暴发的食物因素、生活史特征、海洋动力过程及气候变化等相关研究进展。浮游被囊动物通过黏液过滤打包真光层微型生物,产生的粪便球和胶质死体快速沉降而输出成为胶质碳泵,从而增加 BCP 效率,改变微型生物碳循环途径;作为上层海洋生态系统与深海生态系统的媒介,胶质坠落在深海

3、群落和底栖动物食物网中扮演重要作用。文章最后总结了其他胶质碳泵的相关研究进展,并提出在全球变化背景下,未来的研究应该更多地着眼于动力过程对不同生活史阶段浮游被囊动物的垂直移动和集群的影响,并将过滤摄食对微生物群落影响及繁殖策略响应与海洋物理、化学和生物环境多维度联系起来,全面解释浮游被囊类暴发的内在和外在机制,有助于准确评估海洋被囊类胶质碳泵效率及其对全球变化的响应。关键词:浮游被囊动物;集群暴发;胶质碳泵;食物网 中图分类号:P735.53 文献标识码:A 文章编号:1009-5470(2023)05-0178-16 Swarms of pelagic gelatinous tunicate

4、s and their roles in marine biological carbon pump*TAN Yehui1,2,LAI Yanjiao1,2,LIAN Xiping1,2,LIU Jiaxing1,KE Zhixin1,2,LI Kaizhi1,2 1.CAS Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology,Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology,South China Sea Institute of Oceanology

5、,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510301,China;2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China Abstract:Mucus-feeding pelagic tunicates are widely distributed in the open ocean and coastal waters,which have very high rates of reproduction,and the ability to form massive blooms.

6、In this review,we provide a qualitative overview of the combination of high particle consumption and swarms of pelagic tunicates led to accumulate at the ocean floor as jelly-POM(particulate organic matter),substantial contributions to vertical export fluxes.As well as the swarms in relation to envi

7、ronmental drivers and unique life-history adaptation,its role in pelagic-benthic coupling,structure and energy flow of marine food web by selecting feeding are reviewed.Because pelagic tunicates have high filtering rates and efficiencies and can reach great abundances,they have the potential to remo

8、ve a significant fraction of shelf water column primary production,are exported via mucous aggregates,fecal pellets,and jelly falls sinking to depth or restructure shelf pelagic food webs.The study of jelly-falls represents a major challenge in the understanding of 收稿日期：2022-11-08;修订日期：2022-11-27。殷波

9、编辑 基金项目：国家自然科学基金面上基金项目(31971432、41976112、32171548)作者简介：谭烨辉(1970),女,研究员,从事生物海洋学研究。email: 通信作者：谭烨辉。email:*感谢丁翔同学在文献编辑方面的帮助。Received date:2022-11-08;Revised date:2022-11-27.Editor:YIN Bo Foundation item:National Natural Science Foundation of China(31971432,41976112,32171548)Corresponding author:TAN Yeh

10、ui.email: 谭烨辉等:浮游胶质被囊动物暴发机制及海洋碳泵效应 179 1 the biological pump mainly due to technical/sampling hurdles,the ecological significance of pelagic tunicate blooms,for instance,the rate of this downward carbon flux may be further enhanced through in-situ observations on pelagic tunicates diel vertical migr

11、ations together with quantitative net catches.Future work should pay more attention to the coupling between fine scales of hydrodynamic grazing and breeding rates under in situ conditions,and link bloom impact on carbon cycling to more dimensions of the physical,chemical,and biological ocean environ

12、ment,in order to more accurately assess the efficiency of the jelly carbon pump and its response to global change.Key words:pelagic tunicates;swarms or aggregations;jelly-carbon pump;food web 1 浮游被囊动物生态地位 浮游被囊动物(Tunicata)包括海樽纲(Thaliacea,又称樽海鞘纲)和尾海鞘纲(Appendiculariae,又称 Larvacea幼形纲或有尾纲)。樽海鞘纲主要包括 3 个目:

13、全肌目、半肌目和磷海樽目,每个目各一个科,分别是海樽科(Doliolidae)、纽 鳃 樽 科(Salpidae)和 火 体 虫 科(Pyrosomidae)。有尾纲分住囊虫科 Oikopleuridae 和褶海鞘科 Fritillariidae。为了便于区别,本文用樽海鞘代替樽海鞘纲,而所指的海樽(Doliolids)仅代表海樽科。海洋最常见的胶质浮游动物有栉水母、水母、被囊动物和毛颚动物等,涵盖几乎所有的海洋生物门类,如环节动物、软体动物和节肢动物,都含有胶质物种,许多胶质浮游动物利用黏液结构来过滤食物。在海洋生态系统中被囊动物是最有效的滤食性动物,它们通过有黏性滤网大量过滤海水中 0.1

14、m1mm 的颗粒有机物,包括细菌和浮游植物(Alldredge et al,1982;Madin et al,2006;Sutherland et al,2010b,2022)。纽鳃樽是一种桶状的动物,从海表到 1500m 以下的所有水域都有分布。目前大约有 200 个物种被描述,大小为 130cm,长度不等。它们通过肌肉泵水到粘液网过滤食物,同时也推动身体在水中前进(图 1a,1b)。这种捕食策略使纽鳃樽能够大量过滤海水,并不断地移动到新的食物区域。虽然有些类群生活在沿海,但大多数类群都适应开阔大洋(Sutherland et al,2010a)。早期显微镜对纽鳃樽粪球研究证实了其以浮游植物

15、为食(Silver et al,1981),纽鳃樽具有高过滤效率(Bone et al,2003)和小的滤网孔径(Sutherland et al,2010b,2022),其摄食活动显著影响微型生物群落,鉴于纽鳃樽分布广、产生尸体和粪球沉降快等特性,其种群动态已被纳入全球碳模型(Luo et al,2020)。图 1 浮游被囊动物成体形态据 Lemaire(2011)修改 a,b:纽鳃樽;c,d:火体虫;e,f:海樽;g.有尾类。白色箭头表示无性繁殖个体上存在初期的有性繁殖个体群;红色箭头表示口腔;蓝色箭头表示心房虹吸管 Fig.1 The adult morphological featur

16、es of planktonic tunicates.(a,b)Salp;(c,d)Pyrosome;(e,f)Doliolid;(g)Appendicularian;white arrowheads indicate asexual zooid with a nascent chain of sexual zooids;blue and red arrowheads indicate oral and atrial siphons respectively,modified from Lemaire(2011)180 热 带 海 洋 学 报 Vol.42,No.5/Sep.,2023 1 火

17、体虫常见于热带和温带海洋,其名字源于其共生荧光细菌发光。火体虫通常由成百上千的个体聚集成群体动物,群体大小从几厘米到几十米长度不等,形成中空管状的黏液网过滤海水(图 1c,1d),火体虫群体的每个个体(zooid)位于圆筒群体的壁上,内嵌在外囊中,口管朝外,摄食浮游微型生物(Alldredge et al,1982;Godeaux et al,1998),通过泄殖腔孔排出水推进群体运动。火体虫主要在叶绿素最大值层滤食(Dcima et al,2019;Lyle et al,2022),在火体虫暴发期间,其摄食作用可使海域叶绿素现存量减少 17.5%(Dcima et al,2019)。海樽是生

18、活在温暖浅海陆架的大中型浮游生物(0.55cm),约 50 个物种已被描述。体型类似纽鳃樽,通过粘液网过滤器将水吸入从腔体后流出(图 1e,1f)。与纽鳃樽肌肉抽动不同,黏液纤毛的驱动作用使海水通过黏液滤网形成缓慢而稳定的水流来有效捕获有机颗粒(Tebeau et al,1994)或大量的浮游生物(Deibel,1985;Paffenhfer et al,1995),也能影响微型生物群落结构(Paffenhfer et al,1995;Deibel,1998)。有尾类或幼形纲的名字来源于与海鞘蝌蚪幼虫相似的体型(图 1g),身体由长 14mm的“躯干”和比躯干长很多的尾巴组成,较大的物种总长度

19、可达 68cm。是自由游动、高度特化的浮游被囊动物(Deibel et al,2012),已被描述的有尾类约 70种,在海洋中的丰度有时可以超过桡足类(Landry et al,1994;Hopcroft et al,1998;Briseo-Avena et al,2020b)。有尾类的主要特征是腺体分泌粘多糖形成的“住屋”,似胶状帽子覆盖在躯干前半部,由于身体运动和水分的吸收,住屋在几秒钟内迅速膨胀,体积增加约 300 倍。住囊虫的整个身体在住屋内,而褶海鞘的身体在住屋外面,像一个与嘴相连的大球,住屋是食物过滤和捕获器。尾巴起肌肉泵的作用,通过两个背面开口将水吸进室内,先通过粗过滤网,防止过

20、大或有害物质随水流进入住屋,水被泵入后室,再通过两个精细滤网捕获和浓缩小于 5mm的悬浮颗粒。当过滤器堵塞时,住屋脱落换上新住屋,每天可更新 240 次(Sato et al,2003)。通过快速生长和频繁脱落黏液住屋,有尾类的有机颗粒物(particulate organic matter,POM)生产速率可比桡足类动物高 10倍(Hopcroft et al,1995)。浮游被囊类频繁集群繁盛是亚热带大陆架和海洋的共同特征(Bone,1998),在海洋浮游生物链中扮演重要角色(Madin et al,2006;Martin et al,2017)。近年来,浮游被囊类作为胶质类浮游动物在全球

21、暴发的数量和频率都呈增加态势,其产生的巨大生态影响也引起更多的关注(Condon et al,2013;Lucas et al,2014)。研究者认为浮游被囊类暴发会大量打包初级生产和有机颗粒,其在碳输出、食物网结构和能量传递方面的作用被低估,必须重新审视(Lskow et al,2020;Wright et al,2021)。2 浮游被囊类集群及海洋碳泵效应 2.1 浮游被囊类集群对初级生产摄食与有机碳输出 浮游被囊类因海域浮游植物升高而大量繁殖产生集群或者暴发,在海洋碳泵中发挥着关键作用。樽海鞘成群出现时的丰度可超过 1000 个米3(Andersen et al,1992;Everett

22、 et al,2011;Henschke et al,2011;Paffenhfer,2013),在有的海域可占总浮游动物生物量的 99%,覆盖面积超过 1105km2(Madin et al,2006;Lavaniegos et al,2007)。纽鳃樽在南大洋南部海区也经常旺发,有时在生物量和食物竞争上超过南极磷虾(Perissinotto et al,1998;Atkinson et al,2004)。樽海鞘摄食率高,如每个纽鳃樽的清滤率超过 100mLmin1,是典型桡足类清滤率的 1000 倍(Harbison et al,1976;Sutherland et al,2010b),暴

23、发时造成的摄食压力能够消耗所在海域单日总初级生产力(Dubischar et al,1997)。如果浮游植物丰度过高,不断的滤食作用会使黏性滤网堵塞,引起樽海鞘大量死亡而向深海沉降,构成海雪的主要组分。纽鳃樽和火体虫死体及碎屑下沉的 速 度是 胶质 浮 游动 物中 最 高的(Lebrato et al,2013)。基于数据建模显示,全球浮游被囊动物碳通量(2.12.6Pga1)贡献了胶质浮游动物总颗粒状有机碳(particulate organic carbon,POC)输出的 72%(Luo et al,2020)。最早在哈德逊海底峡谷(Hudson Canyon)3000m以深处观察到纽鳃

24、樽尸体大量沉降(Cacchione et al,1978),在北太平洋纽鳃樽 Salpa sp.大暴发,其大规模死体和粪便在 4000m 深海底沉积,4 月中旬在水深3400m 深海 POC 通量达 38mgm2d1,6 月底到 7 月初海底纽鳃樽碎屑每天最多覆盖 98%的海床面积(Smith et al,2014)。Stone(2016)开发了一维模型,研究了北大西洋副热带环流对纽鳃樽垂直碳通量的贡献,在纽鳃樽大量繁殖的年份里,每年平均碳输出相当于 200m捕集器 POC 通量的 60%。KRILLBASE 数据库的南大洋纽鳃樽丰度数据研究表明,纽鳃樽可以消耗约 13%的区域初级生产,参与了

25、南大洋生物碳泵(biological carbon pump,BCP)的 13%40%,而大量集谭烨辉等:浮游胶质被囊动物暴发机制及海洋碳泵效应 181 1 群时颗粒输出增加了约 5 倍,并输出了真光层外净初级产量的 46%,BCP 效率从无纽鳃樽区的 5%提高到纽鳃樽区的 28%,这是全球海洋中有记录的最高水平之一(Atkinson et al,2017;Dcima et al,2019)。火体虫的过滤效率在所有浮游动物中最高,东太平洋海域的多棘火体虫(Pyrostremma spinosum)形成的密集群体,对叶绿素现存量的摄食压力每天可达17.5%(Dcima et al,2019)。大

26、西洋火体虫(Pyrosoma atlanticum)在 冷 涡 中 的 最 大 湿 重 生 物 量 可 达360mgm3(Henschke et al,2019)。在地中海海底和中东的马德拉深海平原均观察到过大量大西洋火体虫尸体(Sartor et al,2003;Roe et al,1990)。在西非象牙海岸海域的海底监测到数千只大西洋火体虫尸体,对整个海域平均碳量贡献估算大于 5gm2,在某些区域甚至可达到 22gm2(Lebrato et al,2009)。大西洋火体虫群体到达 Cabo Verde 岛屿斜坡底的碳通量贡献平均为(15.0917.89)mgm2(Stenvers et a

27、l,2021)。火体虫介导的碳通量接近浮游动物和微型浮游生物群落的总碳通量,在生物碳泵中发挥了重要作用(Lebrato et al,2009,2022)。海樽也是近海高效的滤食性动物(Deibel,1998;Takahashi et al,2015;Ishak et al,2022),在黑潮与亲潮相遇的开放海域,海樽的生物量和密度最高分别可达 77mgm3和 4600 个米3,占水深 150m处有机颗粒输出碳的 8%17%(Takahashi et al,2015)。海樽集群消退时,死亡产生大量胶质坠落(jelly-falls)将有机碳输送到海底,大幅提高了海洋 BCP 的效率(Trueblo

28、od,2019;Stenvers et al,2021)。有色溶解有机物(colored dissolved organic matter,CDOM)的光谱显示,海樽摄食产生新的生物可利用性溶解有机物(dissolved organic matter,DOM),预示海樽摄食浮游植物可能将有机碳从 BCP 中转移到微生物碳泵(microbialcarbon pump,MCP)(Gibson et al,2002)。由于有尾类和海樽的暴发经常发在近海海域,因而忽视了其在 BCP 上的作用,认为有尾类动物的碎屑(如粘液囊和粪便)大部分在 200m 以浅分解,因此不是深海碳的主要来源(Lombard

29、et al,2010)。相比之下,纽鳃樽的碳输出可达 200m 以下(Stone et al,2016)。浮游被囊类动物不同类群之间的碳输出效率存在差异,其在全球 BCP 和大气与海洋之间碳平衡中的作用尚未得到充分重视(Luo et al,2020)。在生态系统模型中加入浮游被囊动物和其他胶质浮游动物可使沉降输入海底的碳增加 8%35%(Luo et al,2022)。研究浮游被囊动物各类群打包微型生物后输出深海的碳通量调控机制将有利于改进全球碳循环以及气候变化预测模型。2.2 浮游被囊类粪便介导的有机碳输出 粪便颗粒沉降也是浮游被囊类海洋碳泵的重要途径。樽海鞘粪便颗粒中含大量的有机碳,沉降快

30、,比桡足类和磷虾等浮游动物能更有效地携带有机碳从真光层沉降到深海,特别是将超微型生物打包快速产生粪便颗粒,加快了有机碳的输出,提高了海洋 BCP 的效率(Wiebe et al,1979;张武昌 等,2001;Phillips et al,2009)。早期研究发现纽鳃樽产生的粪球大且密实,沉降速度快,粪球在碳运输到海底的过程中起着重要作用(Andersen et al,1992)。Phillips 等(2009)测量了汤氏纽鳃樽(Salpa thompsoni)的排便速率和粪便沉降速率,发现汤氏纽鳃樽可以在一天内产生约 20mgm2粪便颗粒碳,与南大洋其他来源的有机碳垂直通量相当,并且这些粪便

31、颗粒大部分可以到达海洋深部。地中海沿岸的纽鳃樽,尤其是汤氏纽鳃樽,同样能生产大的、快速下沉的粪球,具有很高的碳输出潜力(Lebrato et al,2012),纽鳃樽种群暴发后的海域,其粪便颗粒可能贡献了西塔斯曼海垂直有机碳日通量的 67%(Henschke et al,2016)。对北大西洋纽鳃樽垂直碳通量模拟显示,粪球是碳通量的最大来源,占沉积物捕集器中 POC通量的 11%(Stone et al,2016)。全球海洋胶质浮游动物碳通量模型显示,纽鳃樽粪便颗粒沉降导致浮游被囊动物介导的碳输出通量在所有胶质动物中占比最大(Luo et al,2020),也使南大洋碳输出对全球 BCP 产生

32、了巨大贡献(图 2)。由此可见,纽鳃樽暴发时产生大量的粪便颗粒,对海洋 BCP 的贡献不可忽视。除了通过粪球颗粒从上层海洋沉降输出,纽鳃樽和火体虫也是强大的垂直迁移者,其移动过程中,能够有效地将表层的初级生产力主动向深海输入(Turner,2015)。纽鳃樽(Salpa aspera)(Madin et al,2006)、汤氏纽鳃樽(Henschke et al,2021)和大西洋火体虫(Angel,1989;Henschke et al,2019)都可以垂直迁移到 800 1000m 的深度。位于热带北大西洋东部火体虫活跃的垂直移动可将约 13%的粪便颗粒迁移运输到混合层以下,相当于 1.9

33、664.55mgm2d1的碳通量,集群火体虫活跃的垂直迁移过程中的碳输出通量接近浮游动物和微型浮游生物群落碳输出通量的总和(Henschke et al,2019)。为了更好地了解浮游被囊生物在泵碳运输方面的潜力,需要对其粪球和丢弃的黏液网的大 182 热 带 海 洋 学 报 Vol.42,No.5/Sep.,2023 1 图 2 浮游被囊类调节碳输出海底的通量示意图 a.典型的颗粒碳通量分布;b.按浮游生物个体大小分类据 Sutherland等(2021)修改 Fig.2 Planktonic tunicates strongly regulate carbon flux to the se

34、afloor,red line represents typical profile of particulate carbon,modified from Sutherland et al(2021)小、密度以及垂直分布开展进一步的研究。浮游被囊类有机碳通量的区域性和季节性变化较大。在陆架坡折处,来自高生产力沿海水域的丰富饵料常促使一些浮游被囊类物种在此处大量暴发(Madin et al,2006;Deibel et al,2009),浮游被囊类可能对近海大陆坡折处的碳通量调节发挥着特别重要的作用。冷涡驱动富含营养的深层水进入真光层也可以刺激纽鳃樽和火体虫大量繁殖,数量可超过 1000 个米

35、3(Deibel et al,2009;Everett et al,2011)。浮游被囊类介导的垂直沉降碳通量也存在纬度差异,在水温低的高纬度海域,其尸体等碎屑下沉快,很少再矿化,而在热带和温带海域,火体虫和海樽衍生而来的碳基本在1500m以浅分解殆尽(Lebrato et al,2013)。此外,浮游被囊类对深海碳通量的贡献在不同季节、集群暴发与非暴发等条件下都有显著差异,这表明浮游被囊类的滤食量是生物泵的一个重要动态参数(Stone et al,2016)。调控浮游被囊动物集群起始因素的研究,将加深对暴发的频率、强度及其对碳泵效应的理解。3 浮游被囊动物集群暴发的调控因素 3.1 浮游被囊

36、动物对微型生物的摄食选择 通常在春季浮游植物水华过程中浮游被囊动物丰度很高,这表明浮游被囊动物群集现象受浮游植物组成或丰度的影响(Andersen,1998;Chiba et al,1999)。尽管被囊类是初级消费者,但黏液滤食被认为是不加区别地摄食细菌和浮游植物等在内的小颗粒有机物(Crocker et al,1991;Vargas et al,2004)。纽鳃樽在食物稀少的开阔海洋中大量过滤海水收集食物,其种群呈周期性指数增长,集群的纽鳃樽(Thetys vagina)产生的巨大摄食压力可以耗尽真光层浮游植物(Henschke et al,2013)。孟加拉湾海域双尾纽鳃 鳟 暴 发 时

37、常 伴 随 硅 藻 和 蓝 藻 水 华 的 发 生(Madhupratap et al,1980),以粒径为 2050m 的硅藻和纤毛虫为食时生长率最高(Henschke et al,2011)。在澳大利亚东南部海域梭形纽鳃樽(Salpa fusiformis)暴发时,浮游植物的优势类群为粒径大于 20m 的硅藻(Henschke et al,2011)。加利福尼亚上升流区梭形纽鳃樽和纽鳃樽(Pegea socia)大量聚集,其粪便主要由定鞭藻中的颗石藻、硅藻以及绿藻组成(Silver et al,1981),而大纽鳃樽(Salpa maxima)聚集的亚得里亚海南部,甲藻为浮游植物优势类群(

38、Batisti et al,2019)。东热带大西洋纽鳃樽的稳定同位素值显示其主要消耗表层浮游颗粒(Chi et al,2021)。从水体食物组成的研究结果可以看出,纽鳃樽可能存在摄食偏好,其暴发与食物组成有关,硅藻为大部分纽鳃樽的主要食物组成。Dadon-Pilosof 等(2019)使用原位采样并结合流式细胞术研究了大纽鳃樽单体、梭形纽鳃樽和萨利双尾纽鳃樽聚集体的摄食,发现不仅摄食率高于之前的报道,对微型生物的去除与颗粒大小无关,且优先摄食微微型(pico)真核生物,纽鳃樽的体长和食物大小之间没有相关性(Dadon-Pilosof et al,2019)。而以往研究认为,由于纽鳃樽无纤毛滤

39、网没有推进力(Mouritsen et al,2003;Durham et al,2013),对过滤的食物大多是非选择性的,优先保留较大的真核浮游植物,这可能由于较小的细胞很难被显微镜检测而低估(Metfies et al,2014)。为准确地估算纽鳃樽对不同微型生物的滤食谭烨辉等:浮游胶质被囊动物暴发机制及海洋碳泵效应 183 1 作用,原位观察研究非常重要性(Briseo et al,2020a;Sutherland et al,2021)。海 樽 也 是 高 效 的 滤 食 性 动 物(Deibel,1998;Takahashi et al,2015;Ishak et al,2022),

40、如软拟海樽(Dolioletta gegenbauri)在低或高食物浓度的环境中都可以过滤大量的水(Gibson et al,2000;Lucas et al,2014),滤食从小于 1m 到大于 1mm 不等的颗粒(Crocker et al,1991;Tebeau et al,1994;Katechakis et al,2004)。在天然海水中,较大的颗粒通常是纳米和微型浮游生物的混合物,如孟加拉湾软拟海樽暴发的海域伴随硅藻和蓝藻水华(Madhupratap et al,1980),南大西洋海湾发现软拟海樽有性个体丰度与以硅藻为优势的粒径大于 8m 的叶绿素浓度显著正相关(Tinta et

41、 al,2019)。仅从简单的实验室研究很难推断浮游被囊动物的摄食和水体中食物颗粒大小之间的关系(Troedsson et al,2007)。基于稳定同位素分析表明海樽可能具有选择性摄食的能力,更偏好小型异养型微型生物,是微食物网的成员(Conley et al,2018;Pakhomov et al,2019;Walters et al,2019a)。而分子方法表明,海樽捕获了从纳米级到微型的真核浮游植物,包括硅藻、甲藻和后生动物,但是后生动物没有被消化和同化,肠道中硅藻浓度是海水本底的 1000万倍(Schram et al,2020)。幼小的生长旺盛的有性个体(gonozooids)主要

42、滤食硅藻,这表明硅藻促进了有性个体的生长(Walters et al,2019b)。但海樽选择较大的真核浮游植物如硅藻的机制尚不清楚,可能与水体硅藻浓度较高的及自身能量消耗小有关,海樽个体发育不同阶段可能导致了食物的多样性(Walters et al,2019b)。海樽选择摄食与纽鳃樽形成了鲜明的对比,海樽是由纤毛鳃产生水流,在静止时能够进食(Alldredge et al,1982;Bone et al,1997)。另一种可能性是,海樽通过改变进食水流来排斥不需要的食物(Walters et al,2019b)。尽管用藻类可以成功地培养软拟海樽,在暴发和非暴发情况下,各生命阶段都存在碎屑摄食

43、,当饵料中含有碎屑时,提高了成活率和繁殖率(Frischer et al,2021)。最近的研究还表明,海樽可以再摄取粪便颗粒,尤其是当浮游植物丰度较低时(Kster et al,2017),并且与微生物食物网存在非常复杂的相互作用(Frischer et al,2021;Walters et al,2019a)。总的来说,海樽是一类食物多元化的食性选择动物,过滤碎屑、小浮游生物和浮游动物以及真核浮游植物。虽然火体虫食性是最缺乏研究的浮游被囊动物,考虑到火体虫滤网孔径约 0.6m,从微微型浮游生物中的蓝细菌和小型异养细菌到大型真核浮游植物等浮游植物食物都有可能被保留(Bone et al,20

44、03),但偏好较大的真核浮游植物。基于色素研究显示火体虫选择较大的真核浮游植物而不是聚球藻作为食物(Dcima et al,2019)。不同海域火体虫物种的稳定同位素结果显示,它们几乎完全以浮游植物为食(Dcima et al,2019;Schram et al,2020)。而 16S rRNA 基因测序显示,广泛滤食了微微型浮游生物中的聚球藻、真核浮游植物的硅藻、定鞭藻、隐藻、甲藻和青绿藻(Thompson et al,2021)。比较火体虫体内和周围海水的流式细胞结果发现,相对于较小的聚球藻,较大的真核浮游植物更受青睐,证实了 Dcima 等(2019)的研究结果,即火体虫个体之间有摄食的

45、差异,肠道中颗粒大小在 1120m之间,大多数细胞大于 10m,还发现了未消化的浮游植物(Sutherland et al,2021),也有研究者认为火体虫选择性过滤甲藻和纤毛虫(Schram et al,2020),但 纤 毛 虫 可 能 是 共 生 生 物 而 不 是 食 物(Perissinotto et al,2007)。东热带大西洋火体虫的同位素值显示,其食物主要来源于表层悬浮颗粒(Chi et al,2021)。对有尾类粪球的显微镜观察表明,细菌、蓝藻、硅藻、甲藻、领鞭虫、纤毛虫和球石藻都是重要饵料组分(Deibel,1985;Urban et al,1992;Acua et al

46、,2002)。流式细胞术和测序显示,有尾动物能够高速率滤食微微型浮游生物中的聚球藻和原绿球藻(Scheinberg et al,2005;Dadon-Pilosof et al,2017),但是 海 洋 里 特 别 丰 富 的 浮 游 泛 杆 菌(Pelagibacter ubique)逃脱了捕获,与泛杆菌大小相近的 0.3m聚苯乙烯颗粒的捕获率高于浮游泛杆菌,这可能是由于泛杆菌比其他颗粒更少的疏水性表面,不太可能粘附在有尾类粘液过滤器上(Dadon-Pilosof et al,2017)。有尾动物还能有效地摄食颗石藻病毒(Lawrence et al,2018),这一发现扩展了有尾类可利用食

47、物资源的下限。尽管可滤食一些原核生物和病毒,但是有尾类动物摄食自养真核生物的速度始终高于原核生物的观点逐渐形成了共识(Dadon-Pilosof et al,2017)。浮游被囊类具有集群暴发和有效过滤微型有机颗粒的特殊生态功能,在重构海洋微型生物群落及把微型生物打包提高碳泵效率等方面发挥了主要作用。因此详细了解不同浮游被囊动物的颗粒偏好和摄食选择的机制,将有助于预测这些次级消费者在浮游生物群落动态变化中的作用,更好地揭示在未来的气候情景中184 热 带 海 洋 学 报 Vol.42,No.5/Sep.,2023 1 浮游被囊类丰富海区的碳汇机制和生物地球化学循环过程。3.2 浮游被囊动物集群

48、暴发的环境条件 浮游被囊动物对海洋中温度、盐度和饵料丰度高度敏感,其分布和数量受微型生物细胞丰度、大小、形状和群落结构变化的间接影响外(Montes-Hugo et al,2009),海水温度、海水混合、pH 值和营养盐的变化均可以直接影响这些植食性浮游动物种群结构(Atkinson et al,2004;Bouquet et al,2018)。对浮游被囊类丰度的长期研究表明,由于海洋温度和分层的变化,种群数量每年可发生几个数量级的显著波动(Mnard et al,1994;Lavaniegos et al,2003;Licandro et al,2006)。南海近海海樽的丰度随温度升高而增加

49、,季节变化和昼夜垂直迁移与繁殖、食物供应以及水文条件有关(张金标 等,2003a,2003b;Tew et al,2005;Liao et al,2013)。樽海鞘的暴发归结为动力过程引起的浮游植物丰度的升高,为海樽类提供充足的食物,而饵料生物的增加认为是洋流引起的高营养盐海水入侵带来的结果(Heron et al,1985;Deibel et al,2009)。所以,洋流被认为是影响浮游被囊类数量和分布的主要因素,如低温陆架水能促进萨利双尾纽鳃樽的大量出现(Henschke et al,2011),未来应结合海洋水文气象的精细观测来研究被囊类暴发的机制。3.2.1 海流 虽然促成樽海鞘暴发形

50、成的确切机制尚不清楚,但许多研究表明精细海洋边界层的存在,包括垂直密度跃层和水平锋,似乎是一个重要因素(Takahashi et al,2015;Martin et al,2017;Greer et al,2020)。以南大西洋布莱特大陆架为例,富含营养的大陆架上升流以及随之而来的高初级生产力导致了浮游被囊类的大量繁殖(Deibel et al,2009)。樽海鞘大量集群常常出现在富营养的上升流、锋面和涡旋区域(Huskin et al,2003;Martin et al,2017)。越来越多的观测表明樽海鞘集群与中尺度过程密切相关,如西班牙西北部的加利西亚海岸纽鳃樽丰度在沿岸锋面区可达 45