11第三章微生物的新陈代谢2.ppt
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1、第五章 微生物的代谢和发酵新陈代谢(Metabolism) 一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。 生物小分子合成生物大分子 合成代谢 (同化) 耗能新陈代谢 能量代谢 物质 代 谢 产能 分解代谢 (异化) 生物大分子分解为生物小分子 新陈代谢的共同特点:(1)在温和条件下进行(由酶催化);(2)反应步骤繁多,但相互配合、有条不紊、彼此协调,且逐步进行,表征了新陈代谢具有严格的顺序性;(3)对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。第一节 化能异养微生物的能量代谢 有机物(化能异养菌)最初能源 日 光(光能自养菌) 通用能源 无机物(化能自养菌) 生物氧化的过程一般包括三个环节:
2、底物脱氢(或脱电子)作用(该底物称作电子供体或供氢体)氢(或电子)的传递(需中间传递体,如NAD、FAD等)最后氢受体接受氢(或电子)(最终电子受体或最终氢受体)底物脱氢的途径 1、 EMP途径 2、HMP 3、ED 4、TCA一、化能异养微的生物氧化(一)底物脱氢的途径 一、底物脱氢的四条主要途径vEMP途径,又称糖酵解途径vHMP途径,又称己糖-磷酸途径vED途径,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径vTCA循环,即三羧酸循环二、葡萄糖的 酵解作用 ( 又称:Embden -Meyerhof -Parnas途径, 简称:EMP途径)活化移位 氧化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖异构酶磷
3、酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶烯醇酶丙酮酸激酶葡萄糖激活的方式好氧微生物:通过需要Mg+和ATP的己糖激酶厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移酶系统,在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化EMP途径特点:葡萄糖分子经转化成1,6二磷酸果糖后,在醛缩酶的催化下,裂解成两个三碳化合物分子,即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸,1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛,并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸,2分子NADH2和4分子ATP。生理 功能:见书127页HMP途径降解葡萄糖的三个阶段H
4、MP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO22. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸HMP途径v葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H+CO2 5-磷酸-核酮糖v5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖 v5-磷酸-木酮糖+ 5-磷
5、酸-核糖 TK 7-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖 4-磷酸-赤藓糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛注:TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶HMP途径的总反应6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+6CO2+PiHMP途径的生理意义v为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸v产生大量的NADPH2,一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成,另一方面可通过呼吸链产生大量的能量v四碳糖(赤藓糖)可用于芳香族氨基酸的合成v在反应中存在3-7碳糖,使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛
6、v通过该途径可产生许多发酵产物,如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等ED途径 ATP ADP NADP+ NADPH2葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶 (与EMP途径连接) 氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 丙酮酸 (KDPG) 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵 醛缩酶ED途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 6ATP 2乙醇 (有氧时经过呼吸链) (无氧时进行细菌乙醇发酵)ED途径的特点ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡
7、萄糖酸(KDPG)裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)醛缩酶ED途径中的两分子丙酮酸来历不同,一分子由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生,另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与TCA循环相连,厌氧时进行乙醇发酵见书129页WD途径WD途径又称磷酸解酮酶途径,它们催化的反应分别为: 5-磷酸木酮糖(果糖-6-磷酸) 磷酸戊糖解酮酶(磷酸己糖解酮酶) 乙酰磷酸 磷酸甘油醛(4-磷酸赤藓糖) 乙醇 丙酮酸 与HMP途径相连 乳酸许多微生物(如双
8、歧杆菌)的异型乳酸发酵即采取此方式(四)磷酸酮解途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶,所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种: 磷酸戊糖酮解途径(PK)途径 磷酸己糖酮解途径(HK)途径 葡萄糖 6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸 5 -P-核酮糖 5 -P-木酮糖3 -P-甘油醛 丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA 乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖解酮酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解途径磷酸戊糖酮解途径的特点:分解1分
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