湖北襄阳小麦条锈菌夏孢子数量的周年动态_户雪敏.pdf

麦类作物学报 2 0 2 3,4 3(1):1 2 4-1 2 9J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o p sd o i:1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 9-1 0 4 1.2 0 2 3.0 1.1 3网络出版时间:2 0 2 2-0 9-2 3网络出版地址:h t t p s:/k n s.c n k i.n e t/k c m s/d e t a i l/6 1.1 3 5 9.S.2 0 2 2 0 9 2 2.1 5 1 3.0 0 8.h t m l湖北襄阳小麦条锈菌夏孢子数量的周年动态收稿日期:2 0 2 2-0 4-1 2 修回日期:2 0 2 2-0 5-1 6基金项目:国家重点研发计划项目(2 0 2 1 Y F D 1 4 0 1 0 0 0);国家自然科学基金项目(3 1 7 7 2 1 0 2);西北农林科技大学推广项目(T G-Z X 2 0 2 1-1 3)第一作者E-m a i l:1 1 3 8 3 3 9 2 7 2q q.c o m通讯作者:胡小平(E-m a i l:x p h un w s u a f.e d u.c n)户雪敏1,陈富华2,陆可心1,李拥军2,石 磊3,李宇翔1,胡小平1(1.西北农林科技大学植物保护学院/农业农村部黄土高原作物有害生物综合治理重点实验室,陕西杨凌7 1 2 1 0 0;2.樊城区牛首镇农业技术推广服务中心,湖北襄阳4 4 1 1 3 4;3.襄阳市植物保护站,湖北襄阳4 4 1 0 2 1)摘 要:条锈病是小麦的主要病害之一,严重威胁小麦的安全生产。湖北襄阳是我国小麦条锈菌的主要冬繁区之一,可以向我国东部和北部麦区提供菌源。为明确襄阳地区小麦条锈菌夏孢子数量动态变化规律,更科学制定小麦条锈病的监测预警和防控策略,本研究利用孢子捕捉仪及T a q M a nR T-q P C R方法,2 0 1 9-2 0 2 1年对襄阳地区空气中条锈菌夏孢子数量进行了连续监测。结果表明,襄阳地区条锈菌夏孢子数量高峰出现在4-5月和1 0-1 1月,且不同年份孢子数量和高峰期持续时间差异较大。相关性分析发现,条锈菌夏孢子数量与空气温度及日照时数呈显著正相关关系(P0.0 5)。关键词:条锈菌;动态变化;监测;气象因子中图分类号:S 5 1 2.1;S 3 3 0 文献标识码:A 文章编号:1 0 0 9-1 0 4 1(2 0 2 3)0 1-0 1 2 4-0 6A n n u a lD y n a m i co fU r e d i n i o s p o r eo fP u c c i n i as t r i i f o r m i sf.s p.t r i t i c ii nX i a n g y a n g,H u b e iP r o v i n c eH UX u e m i n1,C H E NF u h u a2,L UK e x i n1,L IY o n g j u n2,S H IL e i3,L IY u x i a n g1,H UX i a o p i n g1(1.C o l l e g eo fP l a n tP r o t e c t i o n/N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y,K e yL a b o r a t o r yo f I n t e g r a t e dM a n a g e m e n to fC r o pP e s t so nt h eL o e s sP l a t e a u,M i n i s t r yo fA g r i c u l t u r ea n dR u r a lA r e a,Y a n g l i n g,S h a a n x i 7 1 2 1 0 0,C h i n a;2.A g r o-T e c hE x t e n s i o na n dS e r v i c eC e n t e r,N i u s h o u,F a n c h e n g,X i a n g y a n g,H u b e i 4 4 1 1 3 4,C h i n a;3.X i a n g y a n gP l a n tP r o t e c t i o nS t a t i o n,X i a n g y a n g,H u b e i 4 4 1 0 2 1,C h i n a)A b s t r a c t:S t r i p er u s t i so n eo f t h em a i nd i s e a s e so fw h e a t,w h i c hs e r i o u s l yt h r e a t e n st h es a f ep r o d u c-t i o no fw h e a t.X i a n g y a n g i nH u b e i P r o v i n c e i so n eo f t h em a i nw i n t e rp r o p a g a t i o na r e a so fw h e a t s t r i p er u s t i nC h i n a,w h i c hc a np r o v i d eP u c c i n i as t r i i f o r m i sf.s p.t r i t i c if o re a s t e r na n dn o r t h e r nw h e a tr e-g i o n s i nC h i n a.I ti so fg r e a ts i g n i f i c a n c et oc l a r i f yt h ed y n a m i cc h a n g eo fu r e d i n i o s p o r en u m b e ro fw h e a t s t r i p er u s t i nX i a n g y a n ga r e a f o rm o n i t o r i n ga n de a r l yw a r n i n go fw h e a t s t r i p e r u s t a n d t h e f o r-m u l a t i o no fp r e v e n t i o na n dc o n t r o l s t r a t e g i e s.I nt h i s s t u d y,s p o r e t r a p p e r a n dT a q M a nR T-q P C Rw e r eu s e dt om o n i t o r t h en u m b e ro fu r e d i n i o s p o r eo f s t r i p er u s t i nX i a n g y a n ga r e af r o m2 0 1 9t o2 0 2 1.T h er e s u l t ss h o w e dt h a t t h ep e a ko fu r e d i n i o s p o r en u m b e ro fs t r i p er u s t i nX i a n g y a n ga r e ag e n e r a l l yo c-c u r r e d i nA p r i l-M a ya n dO c t o b e r-N o v e m b e r,a n dt h eu r e d i n i o s p o r en u m b e ra n dp e a kd u r a t i o nv a r-i e dg r e a t l y i nd i f f e r e n t y e a r s.C o r r e l a t i o na n a l y s i s s h o w e d t h a t t h en u m b e r o f u r e d i n i o s p o r ew a s s i g n i f i-c a n t l yp o s i t i v e l yc o r r e l a t e dw i t ha i r t e m p e r a t u r ea n ds u n s h i n ed u r a t i o n(P0.0 5).K e yw o r d s:P u c c i n i as t r i i f o r m i sf.s p.t r i t i c i;D y n a m i cc h a n g e;M o n i t o r;M e t e o r o l o g i c a l f a c t o r s 小麦条锈病是由条形柄锈菌(P u c c i n i as t r i-i f o r m i sf.s p.t r i t i c i)引起的流行性气传病害1-2,可为害小麦叶片、叶鞘、茎秆和穗部,是影响我国小麦生产的重大生物灾害之一,流行年份常造成4 0%的产量损失,严重时甚至造成绝产3。小麦条锈菌夏孢子体积小、重量轻,可随气流远距离传播,造成病害大面积流行4。利用孢子捕捉法可实现对空气中条锈菌夏孢子密度的连续监测;明确条锈菌夏孢子数量动态变化规律,对小麦条锈病的科学防控具有指导作用,对保障小麦生产和粮食安全具有重要意义5-6。病原菌孢子的数量是影响病害发生的关键因素之一,监测孢子数量动态可为病害预测提供重要的基础数据7。I n c h等8对加拿大马尼托巴省空气中小麦赤霉病菌的孢子数量动态进行研究,发现7-8月捕捉到的孢子数量最多。E s-k a l e n等9对加利福尼亚的鳄梨枝干溃疡病的孢子进行捕捉,发现降雨较多的秋冬季捕捉到的孢子最多,且孢子捕捉量与溃疡病发生程度密切相关。C h o u d h u r y等1 0发现,菠菜霜霉病的发生程度与其在空气中的孢子密度和气象因素密切相关。陈宣民和袁 超1 1利用孢子捕捉仪对空气中的小麦赤霉病菌子囊孢子进行捕捉,并建立了基于孢子数量和关键气象因子的小麦赤霉病预测模型,准确度达8 0%以上。C a o等1 2和刘 伟等1 3通过对空气中小麦白粉病菌分生孢子进行数量监测,并结合气象因子和田间实际病情,建立了基于气象因子和孢子密度的小麦白粉病预测模型。但关于小麦条锈菌夏孢子数量动态规律的研究报道较少,郭丽丽等1 4发现甘肃陇南地区的小麦条锈菌夏孢子数量的高峰期在4-6月,且夏孢子密度与相对湿度呈极显著负相关;谷医林等7研究表明,甘肃甘谷地区条锈菌夏孢子数量高峰出现在5-6月,且夏孢子密度与温度、湿度、降雨量和光照均有相关性。湖北襄阳是我国小麦条锈菌重要的冬繁区之一,也是甘、陕、川向冀、鲁、豫小麦主产区病菌传播的咽喉和桥梁地带1 5-1 6,迄今为止,未见有关湖北襄阳地区条锈菌夏孢子数量周年变化规律以及夏孢子数量与气象因子关系的报道。本研究连续3年对襄阳地区空气中的条锈菌夏孢子进行捕捉,同时对空气温度、相对湿度、日照时数和降雨量等气象因子进行了详细记录,并采用T a q M a nR T-q P C R定量法对捕捉到的条锈菌夏孢子数量进行分析,以明确条锈菌夏孢子在襄阳地区的周年数量动态变化规律和空气中的孢子数量与气象因子的关系,为小麦条锈病的精准预测和病情防控提供理论基础和科学指导。1 材料与方法1.1 试验地点及样本采集2 0 1 8年1 1月2 7日,在湖北省襄阳市牛首镇樊城区农业技术推广服务中心示范基地(1 1 1 5 7 3 7 E,纬度3 2 0 7 0 4 N,海拔7 0m)安装B u r k a r d孢子 捕 捉 仪(B u r k a r d M a n u f a c t u r i n g L m t.C o.UK)。孢子捕捉仪通过进气口抽取空气样本(进气量为1 6.5Lm i n-1)的方式将条锈菌夏孢子收集至1.5m L离心管中,可在无人操作条件下连续7d进行采样。样品由襄阳市樊城区牛首镇农业技术推广服务中心负责每周采集1次,连续采集3年,样品采集后存放于-8 0 冰箱中保存备用。1.2 D N A提取选用F a s tD NARS p i nK i tf o rs o i l试剂盒(美国MPB i o m e d i c a l s有限责任公司)对捕捉样品的D NA进行提取,抽提过程中直接将S o d i u mP h o s p h a t eB u f f e r和MTb u f f e r加入收集管中以避免夏孢子损失,后续步骤同前期研究1 4。1.3 条锈菌夏孢子定量检测采用课题组前期建立的T a q M a n探针实时荧光 定 量P C R方 法 检 测 条 锈 菌 夏 孢 子 的 数量1 4。采用了基于小麦条锈菌延伸因子E F 1(登录号:XM-0 4 7 9 4 4 2 9 5)的引物和探针,上游引物为P s t-F(5 -T C G C T G T C G G T G T C AT C AAG-3),下游引物 为P s t-R(5 -G G T GA C C T T T C C G G C-C T T A-3),探 针 为P s t-P(5 -F AMC G T-C GAGAAGA C T GAT GMG B-3),扩增目标片段长度为5 9b p。设置了条锈菌夏孢子51 0551 00个L-1共6个浓度梯度,并建立了T a q-M a nR T-q P C R检测的标准曲线。T a q M a nR T-q P C R的 反 应 体 系 为:T a q m a n E n v i r o n m e n tM a s t e rM i x2.0(美国L i f et e c h o n o l o g i e s有限责任公司)1 0L,探针和引物各0.5L(2 5 0n M),D NA模板5.9L,补d d H2O至2 0L。反应程序为:9 5预变性1 0m i n;9 5变性1 5s,6 0退火1m i n,共4 0个循环。在L i g h tC y c l e r4 8 0实时荧光定量P C R仪(瑞士罗氏)上进行。521第1期户雪敏等:湖北襄阳小麦条锈菌夏孢子数量的周年动态1.4 气象数据获取及相关性分析孢子捕捉仪附近安装多维环境气象监测仪(西安黄氏生物工程有限公司),收集空气温度、相对湿度、日照时数和降雨量等气象数据,并上传至云端 数 据 库 中 保 存 备 用。采 用S P S S软 件 的S p e a r m a n相关性分析方法对空气中夏孢子数量与气象因子之间的关系进行分析。2 结果与分析2.1 条锈菌夏孢子的数量动态2 0 1 9-2 0 2 1年,襄阳地区的条锈菌夏孢子连续监测结果(图1)表明,条锈菌夏孢子数量高峰出现 在 小 麦 灌 浆-成 熟 期(4-5月)和 秋 苗 期(1 0-1 1月),不同年份之间高峰期持续时间和夏孢子数量有较大差异,夏孢子数量在小麦收获后急剧下降。2 0 1 9年监测到2个夏孢子数量高峰,分别出现在5月1 6日和1 1月2 3日,孢子密度分别为1 4.5个 m-3和1.0 9个 m-3(图1 A);2 0 2 0年监测到2个夏孢子数量高峰,分别出现在4月1 9日和1 0月1 6日,孢子密度分别为1 2.1个m-3和0.1 9个m-3(图1 B);2 0 2 1年监测到2个夏孢子数量高峰,分别出现在4月2 2日和图1 2 0 1 9-2 0 2 1年襄阳小麦条锈菌夏孢子数量动态F i g.1 D y n a m i co fP u c c i n i as t r i i f o r m i sf.s p.t r i t i c iu r e d i n i o s p o r e s i nX i a n g y a n g f r o m2 0 1 9t o2 0 2 1621麦 类 作 物 学 报 第4 3卷1 0月1 1日,孢子密度分别为2.2个m-3和5.0 9个m-3(图1 C)。2.2 气象因素对空气中夏孢子数量的影响对2 0 1 9-2 0 2 1年襄阳地区空气中夏孢子密度与气象因子进行相关性分析,结果(表1)表明,空气中条锈菌夏孢子密度与空气温度、相对湿度和日照时间均有密切关系。2 0 1 9、2 0 2 0、2 0 2 1年,夏孢子密度与平均温度、最高温度和最低温度均呈显著正相关关系;2 0 2 0年夏孢子密度与平均相对湿度呈显著负相关关系;2 0 1 9和2 0 2 0年与日照时数呈显著正相关关系(表1)。分析2 0 1 9-2 0 2 1年襄阳地区空气中小麦条锈菌夏孢子密度高峰期与对应时间内气象因子的关系(图2),发现条锈菌夏孢子密度达到高峰期时,空气温度主要集中在1 52 2,随着温度的升高,夏孢子密度逐渐增加,当温度超过2 3 时,空气中夏孢子密度显著下降;相对湿度在7 0%8 5%时,夏孢子数量最多。表1 条锈菌夏孢子密度与气象因子的关系T a b l e1 R e l a t i o n s h i pb e t w e e nd e n s i t yo fP u c c i n i as t r i i f o r m i sf.s p.t r i t i c iu r e d i n i o s p o r e sa n dm e t e o r o l o g i c a l f a c t o r s年度Y e a r平均温度A v e r a g et e m p e r a t u r e最高温度H i g h e s tt e m p e r a t u r e最低温度L o w e s tt e m p e r a t u r e平均相对湿度A v e r a g er e l a t i v eh u m i d i t y最高相对湿度H i g h e s t r e l a t i v eh u m i d i t y最低相对湿度L o w e s t r e l a t i v eh u m i d i t y平均日照时间M e a ns u n s h i n ed u r a t i o n降雨量R a i n f a l l2 0 1 90.5 6 3*0.5 6 4*0.5 4 2*-0.4 1 4-0.1 0 3-0.4 1 80.6 0 2*0.0 3 02 0 2 00.6 9 3*0.6 6 7*0.6 7 0*-0.5 9 5*0.0 0 5-0.3 9 20.5 8 7*0.1 7 62 0 2 10.7 3 4*0.6 3 3*0.7 8 7*0.1 7 80.4 7 7*0.1 3 70.4 0 10.1 5 5 *:P0.0 5;*:P0.0 1.3 讨 论襄阳市位于湖北省西北部,是我国小麦的主产区之一。由于汉江穿过襄阳市区,对该地小气候有明显影响,使其周边地区气候更为湿润1 7。襄阳地区是我国重要的小麦条锈菌冬繁区,在冬季可以大量积累菌源。明确襄阳地区的夏孢子数量动态变化规律,对制定科学有效的防控策略至关重要。建立科学的条锈菌夏孢子数量检测体系是监测病原菌动态变化的前提。李 勇等1 8开发了T a q M a n-q P C R检测小麦条锈菌的方法,检测灵敏度达1 0个夏孢子。本研究利用实验室前期建立的小麦条锈菌夏孢子检测体系,最低能够检测到5个条锈菌夏孢子1 4,可用于襄阳地区空气中条锈菌夏孢子样品的检测。本研究对湖北襄阳小麦条锈菌夏孢子进行连续3年的监测,发现小麦条锈菌夏孢子数量高峰一般为灌浆-成熟期(4-5月)和秋苗期(1 0-1 1月),小麦收获后孢子量急剧下降,越夏期仅能捕捉到零星的条锈菌夏孢子。小麦条锈菌只能在平均气温低于2 3的地区越夏,在我国主要是在甘肃陇东陇南、川西北、青海等地区,越夏菌源随气流传播到我国东部小麦主产区,如河南、湖北、安徽等地,进行越冬和冬繁,监测条锈菌夏孢子周年变化规律是小麦条锈病准确预测的重要基础。大量研究表明,空气中的孢子密度与气象因子密切相关。宋晶晶等1 9发现,空气中小麦白粉菌的孢子密度与温度和相对湿度呈负相关,与降雨量呈正相关。吉丽丽等2 0研究发现,葡萄霜霉病菌孢子囊的扩散与温度呈正相关,与湿度和降雨量呈负相关。在小麦条锈菌的研究中,谷医林7发现,甘肃甘谷地区空气中条锈菌夏孢子密度与空气温度呈极显著正相关,所得结论与本研究一致。小麦条锈菌的侵入和萌发均需要较高的相对湿度2 1,但过高的相对湿度并不利于条锈菌夏孢子随气流扩散7。本研究发现,襄阳条锈菌夏孢子密度与2 0 2 0年平均相对湿度呈显著负相关,孢子密度峰值集中于相对湿度7 0%8 5%的范围内。降水能够增加空气湿度,对小麦条锈病的发生和流行至关重要2 2。于舒怡等2 3证明了高湿和降水会降低空气中葡萄霜霉病菌孢子密度,本研究发现,空气中条锈菌夏孢子密度与相对湿度主要呈负相关关系。光照对病害的发生和扩展存在抑制作用,长时间光照会导致病原菌受到过多的紫外辐射,从而削弱病原菌的活力,降低病害的发展2 4-2 5。本研究发现,2 0 1 9年和2 0 2 0年条锈菌夏孢子密度与光照时间呈显著正相关,可能是因为2 0 1 9年和2 0 2 0年襄阳地区早春温度较常年低且低温持续时间长于2 0 2 1年,限制了条锈菌的产生,光照时间的适量增加能够改善低温带721第1期户雪敏等:湖北襄阳小麦条锈菌夏孢子数量的周年动态图2 气象因子对小麦条锈菌夏孢子密度的影响F i g.2 E f f e c t o fm e t e o r o l o g i c a l f a c t o r so nu r e d i n i o s p o r ed e n s i t yo fP u c c i n i as t r i i f o r m i sf.s p.t r i t i c i来的不利影响。综上所述,空气中条锈菌夏孢子密度并不是由单一因素决定,而是多种气象因子综合作用的结果。参考文献:1MO S HOUD,C D R I CB,WE S TJ,e ta l.A u t o m a t i cd e t e c t i o no fy e l l o wr u s ti nw h e a tu s i n gr e f l e c t a n c em e a s u r e m e n t s a n dn e u r a ln e t w o r k sJ.C o m p u t e r s&E l e c t r o n i c si n A g r i c u l-t u r e,2 0 0 4,4 4(3):1 7 4.2Z HE N GQ,HUAN G WJ,C U IXM,e t a l.N e ws p e c t r a l i n d e xf o rd e t e c t i n gw h e a ty e l l o wr u s tu s i n gs e n t i n e l-2m u l t i s p e c t r a li m a g e r yJ.S e n s o r s(B a s e l),2 0 1 8,1 8(3):8 6 8.3 陈万权,康振生,马占鸿,等.中国小麦条锈病综合治理理论与实践J.中国农业科学,2 0 1 3,4 6(2 0):4 2 5 5.C HE N W Q,KAN GZS,MAZH,e ta l.I n t e g r a t e dm a n a g e-821麦 类 作 物 学 报 第4 3卷m e n t o fw h e a t s t r i p e r u s t c a u s e db yP u c c i n i a s t r i i f o r m i sf.s p.t r i t i c ii nC h i n aJ.2 0 1 3,4 6(2 0):4 2 5 5.4 胡小平,户雪敏,马丽杰,等.作物病害监测预警研究进展J.植物保护学报,2 0 2 2,4 9(1):2 9 9.HUXP,HU X M,MALJ,e ta l.R e s e a r c hp r o g r e s so fc r o pd i s e a s e so nm o n i t o r i n ga n dp r e d i c t i o nJ.J o u r n a lo fP l a n tP r o t e c t i o n,2 0 2 2,4 9(1):2 9 9.5 曹学仁.小麦白粉病的遥感监测及捕捉器中孢子的R e a l-t i m eP C R定量检测D.北京:中国农业科学院,2 0 1 2:5 9.C AOXR.R e m o t e s e n s i n g f o rw h e a t p o w d e r ym i l d e wm o n i t o-r i n ga n dq u a n t i f i c a t i o no f c o n i d i a i nt r a p su s i n gr e a l-t i m eP C RD.B e i j i n g:C h i n e s eA c a d e m yo fA g r i c u l t u r a lS c i e n c e s,2 0 1 2:5 9.6S UJY,L I UCJ,HU XP,e ta l.S p a t i o-t e m p o r a lm o n i t o r i n go fw h e a ty e l l o wr u s tu s i n gUAV m u l t i s p e c t r a l i m a g e r yJ.C o m p u t e r s a n d E l e c t r o n i c s i n A g r i c u l t u r e,2 0 1 9,1 6 7:1 0 5 0 3 5 1 6 7.7 谷医林.甘肃省甘谷地区小麦条锈菌和白粉菌周年动态及传播路径的分析D.北京:中国农业大学,2 0 1 8:1 9.GUYL.A n n u a l d y n a m i c a n dd i s p e r s a l o fP u c c i n i a s t r i i f o r m i sf.s p.t r i t i c ia n dB l u m e r i ag r a m i n i sf.s p.t r i t i c ii nG a n g u,G a n-s uP r o v i n c eD.B e i j i n g:C h i n aA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,2 0 1 8:1 9.8I N C HS,F E R NAN D O WGD,G I L B E R TJ.S e a s o n a l a n dd a i l yv a r i a t i o ni nt h ea i r b o r n ec o n c e n t r a t i o n o fG i b b e r e l l a z e a e(S c h w.)P e t c hs p o r e s i n M a n i t o b aJ.C a n a d i a nJ o u r n a lo fP l a n tP a t h o l o g y,2 0 0 5,2 7(3):3 6 1.9E S KA L E NA.S p o r e t r a p p i n ga n dp a t h o g e n i c i t yo f f u n g i i n t h eB o t r y o s p h a e r i a c e a ea n dD i a p o r t h a c e a e a s s o c i a t e dw i t ha v o c a d ob r a n c hc a n k e r i nC a l i f o r n i aJ.P l a n tD i s e a s e,2 0 1 3,9 7(3):3 3 0.1 0CHOUDHUR YRA,KO I K EST,F O X A D,e ta l.S e a s o n-l o n gd y n a m i c so f s p i n a c hd o w n ym i l d e wd e t e r m i n e db ys p o r et r a p p i n ga n dd i s e a s ei n c i d e n c eJ.P h y t o p a t h o l o g y,2 0 1 6,1 0 6(1 1):1 3 1 1.1 1 陈宣民,袁 超.微型电子计算机在小麦赤霉病流行测报中的应用J.浙江农业科学,1 9 8 4,(2):5 9.CHE NXM,YUANC.A p p l i c a t i o no fm i c r o c o m p u t e r i n f o r e-c a s t i n go fw h e a t s c a be p i d e m i cJ.J o u r n a l o fZ h e j i a n gA g-r i c u l t u r a lS c i e n c e s,1 9 8 4(2):5 9.1 2C AOXR,D UANXY,Z HOU YL,e ta l.D y n a m i c s i nc o n-c e n t r a t i o n so fB l u m e r i ag r a m i n i sf.s pt r i t i c ic o n i d i aa n d i t sr e l a t i o n s h i pt ol o c a lw e a t h e rc o n d i t i o n sa n dd i s e a s e i n d e xi nw h e a tJ.E u r o p e a nJ o u r n a l o fP l a n tP a t h o l o g y,2 0 1 2,1 3 2(4):5 2 5.1 3 刘 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