动物生殖抑制研究进展:理论模型、方式和机制.pdf
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1、第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:草业生态系统教育部重点实验室开放基金()国家自然科学基金()甘肃省高等学校产业支撑计划项目()甘肃省林草局科技支撑项目()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./.姚宝辉安康苏军虎.动物生殖抑制研究进展:理论模型、方式和机制.生态学报():.():.动物生殖抑制研究进展:理论模型、方式和机制姚宝辉安 康苏军虎 甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中美草地畜牧业可持续发展研究中心兰州 甘肃农业大学新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心兰州 甘肃省祁连山草原生态系统野外科学观测研究站天祝 摘要:生殖抑制指原本
2、具有生育能力的动物个体因特定外界环境或生理条件而减少或丧失生殖能力的现象有时是受环境变化的主动调控更多的是出现在其他个体影响下的被动抑制极端情况发生在社会性动物的永久性抑制即永久无法生殖或无法生殖成熟 研究发现非社会性动物也有生殖的推迟及可恢复性的生殖抑制生殖抑制影响着动物种群数量动态、维持和进化随着多学科的发展生殖抑制机理研究取得了诸多进展 从阐述生殖抑制的概念出发解析生殖抑制的形态、激素和分子生理特征总结了生殖抑制的原因、作用终述现有的理论模型以及不同物种方面的最新进展并就生殖抑制在生物资源管理方面的应用价值进行了展望旨在丰富生殖抑制的理论扩展应用实践为后续的生物资源管理提供理论参考关键词
3、:生殖抑制生理抑制行为抑制种群数量控制濒危动物保护 ().:.()()./:/.(.).(.)(.)(.)(.).:生物体产生与自己相似的子代个体的功能称生殖()生殖是保证生物体繁衍和种族延续的基本生命活动过程 脊椎动物的生殖活动大都由两性生殖器官的活动完成包括生殖细胞的发生、受精和胚胎发育等过程 对于哺乳动物还包括交配、妊娠、分娩和泌乳等环节 动物的生殖受非生物和生物因素及其相互作用的影响温度、降雨、光周期、食物资源等环境因素以及动物生育生殖周期、性成熟的时间、配子质量等自身因素的变化均会影响动物生殖 然而生殖是一项高投资的生命活动需投入大量的资源和能量来进行子代的生产和抚育这些特性导致了多
4、样化生殖策略的形成在权衡生存与生殖间的能量需求后动物会选择最佳的生殖策略以确保后代最大的生长率和存活率从而保证种群的延续 自然选择青睐于那些对环境线索变化敏感并面对不利生殖条件时能及时调整生殖策略的物种 当生物和非生物因素变得不利时一些动物会停止生殖活动将生殖所需的能量用于自身生存通过限制生殖活动以达到在有利条件来临时提高生殖成功率的目的而另一些个体当有额外生殖能量的时候会竞争更多的生殖资源获得生殖优势和利益 这种主动或被动的生殖受限均是生殖抑制最极端的情况发生在社会性动物的永久性抑制即出现永久无法生殖或达到生殖成熟 研究发现非社会性动物中也有生殖的推迟及可恢复性的抑制目前有关生殖抑制的研究已
5、经获得了较大的进展这对优化种群管理具有重要的应用价值 为了解动物生殖策略的多样性丰富生殖抑制的相关理论扩展该理论在动物资源管理中的应用本文结合生殖抑制的相关研究阐述生殖抑制的概念与机制剖析生殖抑制的原因和作用机制并总结现有的理论模型以及在不同物种方面的研究进展展望了生殖抑制在生物资源管理方面的应用价值 生殖抑制的概念与功能生殖抑制()定义为对生殖发育、生殖生理和生殖行为的抑制或损害使原本具有生育能力的动物个体因特定环境或生理条件而减少或丧失生殖能力这一现象已在许多物种中得到证实并在动物两性间均可发生 由于动物受到多种内、外环境因素的影响从而可能造成生殖过程中多个不同阶段的抑制 在生殖的早期阶段
6、动物个体生殖抑制的成本最低 例如在哺乳动物排卵前或怀孕的早期阶段生殖抑制通常最容易诱发 生殖抑制的极端形式普遍存在于社会性昆虫中如白蚁()、黄蜂()和蜜蜂()这些昆虫依靠群体内复杂的劳动分工生存其中特定的基因、表观遗传学和其他因素可确定个体是否在特定社会条件下永久无法生殖或不能达到生殖成熟生 态 学 报 卷:/.生殖抑制具有以下几个功能:)通过抑制种间其他个体的生殖可减少对资源的竞争如通过限制种群密度来减少对配偶、资源或领地的直接竞争)减少后代争夺资源、配偶或领地的竞争)在合作生殖的动物中可从同种动物中招募非生殖异双亲也可垄断双亲照顾)当生殖不太可能成功时被抑制的雌性可以通过避免生殖而获益例如
7、杀婴)通过生殖抑制在调节种群数量动态平衡中发挥了作用 生殖抑制理论模型关于生殖抑制理论目前已提出了一些假说模型来解释生殖抑制的进化驱动力 最初有学者提出优势控制模型()即性内抑制归因于优势雌性的控制然而有证据表明在某些情况下选择可能有利于生殖的自我限制即自我约束模型()或从属自我限制模型()后来有学者认为这两种假说可能交互发生尤其是当从属和占优势的雌性相互关联时于是提出不完全控制模型()优势控制模型认为优势雌性的行为或生理积极控制从属雌性的行为或生理导致从属雌性的生殖受到抑制 优势动物的攻击会导致从属动物下丘脑垂体肾上腺()轴和糖皮质激素()的失调使从属动物的生殖受到抑制自我限制模型或自我约束
8、模型可以解释为什么在没有高 或优势雌性攻击性的情况下从属雌性不会生殖 这一模型认为处于优势地位的雌性和处于从属地位的雌性之间的生殖冲突会导致从属雌性有被从群体中驱逐出来的可能性因此从属雌性应该自我限制生殖以防止被驱逐出群体避免未来的杀婴或社会冲突或避免群体内的近亲交配不完全控制模型是优势控制模型和自我约束模型的交互发生 当雌性之间关系密切时间接的适合度益处可以抵消一些选择压力优势雌性放松对从属雌性的控制或从属雌性降低自我限制强度使从属雌性摆脱或减少生殖抑制 生殖抑制方式生殖抑制方式包括生殖行为抑制和生殖生理抑制(图)也可同时存在 种抑制方式图 生殖抑制流程.期 姚宝辉 等:动物生殖抑制研究进展
9、:理论模型、方式和机制:/.生殖行为抑制生殖行为抑制指在不涉及生理因素的情况下通过行为的方式使动物不能生殖成功包括在出生群体中避免近亲交配、直接干扰交配、杀婴或无法找到合适的配偶等.生殖生理抑制生殖生理抑制通常包括下丘脑垂体性腺()轴功能障碍 在生殖动物中促性腺激素释放激素()从下丘脑的神经分泌细胞中释放调节垂体分泌黄体生成素()和促卵泡激素()和 刺激性腺促进配子发生并产生性类固醇激素 这些性腺激素反馈到大脑和垂体进一步调节、和 的分泌 在 轴循环中任何一点的功能障碍都可能会造成生殖生理的障碍使成年个体不能成功生殖 生殖生理抑制会导致性腺内分泌功能的退化、配子发生退化、青春期迟滞或抑制第二性
10、征的发育 生殖抑制的机制.受精前的生殖抑制机制.环境因素()食物资源(资源可利用性)雌性哺乳动物经历青春期开始延迟或增加生育间隔以应对与食物丰度低和质量差的环境条件 营养压力显然与雌性内分泌系统和排卵信息素周期有关 例如生活于苏门答腊岛的红毛猩猩()在食物供应量少和食物质量差的时候会抑制排卵和增加生育间隔但提高饮食质量会导致更快的生殖率再有肯尼亚的一夫多妻制黄狒狒()在干旱或酷热时期排卵或受孕的可能性较小特别是当它们生活在大群体中因营养不足会导致更长的生育间隔 此外低蛋白食物和限食 会使东方田鼠()的体重减少动情期缩短、动情间期延长及子宫湿重减轻 由此可见在食物量缺乏时动物的生殖维持在较低水平
11、()光照(光周期)光照及其光谱对动物的生殖同样有影响 例如研究雄性南非刺鼠()对短光照()和长光照()的响应发现长光照组的睾丸重量和体积、曲细精管直径大小和血清睾酮浓度均显著增加而短光照处理组的睾丸重量和体积均下降 叙利亚金黄仓鼠()暴露在短日光照条件下睾丸会萎缩而长光照条件下睾丸复发 将印度沙漠沙鼠()在暴露白光和不同光谱(蓝色、绿色、黄色和红色)中发现白光和红光均会使性腺细胞指数和精子计数下降 光照周期、光照强度和光照颜色能有效刺激母兔同期发情 光照通过干扰光周期作用从而影响动物的生殖()温度温度对鸟类和哺乳动物的生殖也有影响 例如降低环境温度会对条纹鼠()的精子发生和生殖器官的大小产生抑
12、制作用 降低环境温度会使袋鼠()的生殖受到抑制非洲野狗()在高温环境下生殖成功率较低 低温下生殖的黑线仓鼠()处于负能量平衡产热增加生殖输出减少 环境温度过高和过低都会影响动物的生殖()降水量低纬度地区的气候特别是非洲的气候经常出现一到两个雨季对植被生长有重要影响因此降水量伴随食物质量和数量的增加被认为是影响非洲大部分地区哺乳动物生殖的主要因素 降雨量决定有蹄动物的出生哺乳期是有蹄动物对营养需求最高的时期 非洲有蹄类动物在排卵前消耗高质量的食物(在雨季)有些在营养不足的季节无法怀孕 例如非洲牛羚()和疣猪()的出生季节受降水量的影响大一旦月降水量低于阈值水平怀孕就会受到抑制 然而这些研究结果都
13、是相关性的降水量具体对生殖的影响需要继续研究生 态 学 报 卷:/.社会因素()高种群密度高种群密度是导致生殖抑制的因素之一 密度增大时社群压力增加这种压力刺激对垂体的生长激素和促性腺激素的分泌活动产生抑制作用从而使生殖器官延缓或抑制 在高密度条件下啮齿动物两性的性成熟延迟可能是限制生殖活动最主要的因素之一 对于雌性啮齿动物而言表现为阴道口关闭子宫萎缩或发育不正常雄性表现为性成熟延缓或完全被抑制、雄性精子出现延缓和副性腺器官重量减轻 例如高种群密度下东方田鼠和北澳大利亚窜鼠()的生殖受到抑制 高种群密度下增加的社群压力抑制促性腺激素的产生从而导致生殖抑制()优势控制假说优势个体对从属个体攻击造
14、成的慢性生理应激被认为是许多物种从属个体性成熟延迟和排卵抑制的主要原因 为了应对压力 轴被激活产生高浓度的循环 如果 长期存在会对动物的健康产生负面影响导致雄性阿尔卑斯旱獭()的生殖抑制以及雌性距骨猴()、狐獴()和阿尔卑斯旱獭的排卵周期受阻 然而生殖抑制也发生在无应激的情况下如在矮狐獴()、非洲野狗和灰狼()中发现优势个体具有较高的 水平从属个体抑制了自己的生殖并帮助优势个体抚养幼崽 埃塞俄比亚狼()在交配季节所有优势雌性都会进入发情期而从属雌性则没有表明优势雌性显著影响了从属雌性进入发情期的概率使从属群体的生殖受到抑制 优势个体的行为或生理控制从属个体的行为或生理导致了从属个体受到生殖抑制
15、()社会自我抑制假说采用博弈论观点认为从属个体抑制自己的生殖以避免因生殖而带来的社会压力包括避免被驱逐出群体和避免优势个体对其后代的杀婴行为 被迫离开群体对动物个体而言极其危险主要体现为被捕食风险的增加和寻找栖息地的困难 在合作生殖的动物群体中从属个体可以选择抑制自己的生殖以分享群体的生产力 例如当从属个体被引入到新的群体时雌性狨猴()即处于从属地位并在头四天内停止排卵 从属雌性的卵巢比优势雌性小分泌的雌性激素很少优势雌性狨猴不受排卵的自我抑制从属雌性持续与优势雌性接触导致从属雌性停止排卵 这种情况下从属个体抑制自己的生殖可以从群体中获益.激素调控()生殖动物的信息素抑制研究表明嗅觉线索可能在
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