对半翅目害虫具有活性的Bt杀虫蛋白研究进展.pdf
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1、植物保护2 0 2 3,49(5):390 -398 庆祝植物保护创利6 0 周年专辑-一生物防治篇Plant Protection对半翅目害虫具有活性的B杀虫蛋白研究进展孙晓妮,曹蓓蓓,束长龙,耿丽丽,王泽宇,张杰*(中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害综合治理全国重点实验室,北京10 0 193)摘要半翅目害虫寄主范围广、危害时间长,给我国农林业生产带来了严重的经济损失。应用有效的绿色防控手段替代化学杀虫剂防治半翅目害虫,对于保障粮食安全生产、保护动物及人类生命健康、维护生态平衡具有重要意义。苏云金芽胞杆菌Bacillus thuringiensis产生的杀虫蛋白对多种害虫展现出高效特
2、异的杀虫活性,对非靶标生物安全,为全球农业、林业和卫生害虫的绿色防控做出了突出贡献。本文综述了我国农林业中重要的半翅目害虫种类、危害特点及主要防治手段,重点归纳了Bt杀虫蛋白对半翅目害虫的杀虫活性研究进展以及挖掘具有半翅目杀虫活性的Bt杀虫蛋白基础,并针对Bt杀虫蛋白在半翅目害虫绿色防控方面的应用提出了建议。关键词半翅目;刺吸式口器;苏云金芽胞杆菌;杀虫蛋白;杀虫活性中图分类号:S433.3Advances in Bt insecticidal proteins against hemipteran pestsSUN Xiaoni,CA O Be i b e i,SH U Ch a n g l
3、 o n g,G ENG Li l i,W A NG Ze y u,ZH A NG Ji e*(State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests,Institute of Plant Protection,Abstract Hemipteran pests have a wide host range and a long injury time,which have brought serious economiclosses to agricultural and forestry production
4、in China.The application of effective green control means instead ofchemical insecticides to the control of hemipteran pests is of great significance for ensuring the safety of foodproduction,protecting animal and human life and health,and maintaining ecological balance.The insecticidalproteins prod
5、uced by Bacllus thuringiensis(Bt)have shown high and specific insecticidal activity against a varietyof insect pests,and made outstanding contributions to the green control of agricultural insect pests around theworld.In this review,we summarized the species,injury characteristics,and main control m
6、ethods of importanthemipteran pests in agriculture and forestry.We also summarized the research progresses in the insecticidalactivity of Bt insecticidal proteins against hemipteran pests and the basis for mining Bt insecticidal proteins againstHemiptera,and put forward reasonable suggestions for th
7、e application of Bt insecticidal proteins to hemipteranpest control.Key words Hemiptera;stinging and sucking mouthparts;Bacillus thuringiensis;insecticidal protein;insecticidal activity农作物病虫害的暴发为害对粮食安全构成严重威胁。全球每年因病虫害造成的损失约占作物总损失的35%,其中虫害损失占病虫害总损失的14%左右1-2 。农业生产中害虫种类繁多,半翅目刺吸式口器害虫已成为我国农作物面临的主要威胁之一,其不仅
8、刺吸植物汁液,绝大多数种类还可传播植物病毒。半翅目的稻飞虱、小麦蚜虫是危害全国主粮生产最重要的两类害虫。稻飞虱主要危害水稻,一般稿日期:2 0 2 3-0 7-0 5修订日期:2 0 2 3-0 7-19基金项目:国家自然科学基金(32 2 7 2 6 2 6)*通信作者E-mail:3文献标识码:ADOI:10.16 6 8 8/j.z w b h.2 0 2 3338Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China)可造成水稻产量损失10%2 0%,严重时损失可达50%甚至绝收;小麦蚜虫在小麦生产过程中造成损失占比最
9、高,达33.45%3。此外,蝽、木虱、粉虱等其他半翅目害虫为害棉花、果树、蔬菜等也造成严重经济损失。长期以来,半翅目害虫的防治主要依靠化学农药,然而此类害虫的生物学特性促使其对大多数化学杀虫剂均产生了抗性并长期维持在中等至高等水平4-5;同时,不科学地使用化学杀虫剂还带49卷第5期来了农药残留、食品安全等风险,也引发了环境污染、生态失衡等问题。目前,农业害虫绿色防控中通常选用微生物杀虫剂替代化学杀虫剂来控制靶标害虫,其中应用最广泛当属以苏云金芽胞杆菌Bacillusthuringiensis(Bt)为基础的微生物杀虫剂和转Bt基因作物。本文系统地梳理了我国农林业中重要的半翅目害虫种类、为害特点
10、以及主要防治手段,重点归纳了国内外来源于苏云金芽胞杆菌的杀虫蛋白对半翅目害虫杀虫活性的研究进展,总结了挖掘具有半翅目杀虫活性的Bt杀虫蛋白的基础,并提出了Bt杀虫蛋白应用于半翅目害虫防治的建议。1半翅目害虫的为害与防治半翅目Hemiptera 是昆虫纲不完全变态类昆虫中数量最多的目,目前已知物种数量约10.4万种6 。此类昆虫个体小、繁殖能力强、种群数量大、寄主范围广,绝大多为植食性,通过刺吸式口器刺吸植物汁液直接引起植物组织坏死,其取食和产卵过程中产生的机械损伤,分泌的水解酶等化学物质以Table 1 Damages and control of major hemipteran insec
11、t pests in China种类害虫名称SpeciesPest name褐飞虱Nilaparvata lugens飞虱类白背飞虱SogatellafurciferaPlanthoppers灰飞虱Laodelphar striatellus荻草谷网蚜Sitobionmiscanthi禾谷管蚜Rhopalosiphumpadi蚜虫类麦二叉蚜 SchizaphisgraminumAphids棉蚜Aphisgossypii桃蚜Myzuspersicae温室白粉虱Trialeurodesvaporariorum粉虱类黑刺粉虱AleurocanthusspiniferusWhiteflies烟粉虱Be
12、misiatabaci绿盲蝽Apolyguslucorum中黑盲蝽Adelphocoris suturalis蝽类茶翅蝽Hal yomorpha hal ysStinkbugs荔枝蝽Tessaratomapapillosa菜蝽Eurydemadominulus大青叶蝉Cicadellaviridis黑尾叶蝉Nephotettircincticeps叶蝉类Leafhoppers木虱类Psyllids孙晓妮等:对半翅目害虫具有活性的Bt杀虫蛋白研究进展表1我国主要半翅目害虫的危害与防治主要寄主Primary host水稻水稻水稻、玉米小麦、大麦小麦小麦、大麦棉花、瓜类梨、桃等果树,十字花科蔬菜茄果
13、类蔬菜,果树、花卉等作物柑橘、梨等果树茄果类蔬菜,果树、花卉、棉花等作物刺吸汁液、传播病毒棉花,桑、枣等果树棉花、甜菜、大豆等梨、苹果、桃等果树荔枝、龙眼等果树十字花科蔬菜杨、柳等林木、果树水稻、菱白、小麦等电光叶蝉Maiestasdorsalis水稻、玉米、高梁等二点叶蝉Cicadulafascifrons草坪草、水稻、小麦等梨木虱Cacopsylla chinensis梨等果树柑橘木虱Diaphorina citri柑橘、柚子等果树梧桐木虱Carsidaralimbata梧桐、楸树、梓树等林木391及排泄至茎秆或叶片表面的“蜜露”使得霉菌更易滋生,间接抑制了寄主植物的呼吸和光合作用7,甚至
14、一些类群还可传播多种植物病毒引起植物病毒病,导致作物的产量降低与质量下降,是世界上最重要的农林害虫种类。1.1我国主要半翅目害虫及其危害我国农业生产中重要的半翅目害虫包括飞虱、蚜虫、粉虱、蝽、叶蝉和木虱(表1),严重威胁了我国主粮作物、经济作物以及设施农业蔬菜等的安全生产。1)飞虱:主要为稻飞虱,是水稻上主要的刺吸式口器害虫,包括褐飞虱Nilaparvatalugens、白背飞虱 Sogatella furcifera和灰飞虱Laodelpha stri-atellus。稻飞虱在我国年均发生面积16 0 0 万hm左右(数据来源 https:/ 万15万t,其中褐飞虱、白背飞虱被列入农业农村部
15、一类农作物病虫害名录。2)蚜虫:主要包括荻草谷网蚜Sitobionmiscanthi、禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi、麦二叉蚜 Schizaphis grami-num、棉蚜Aphisgossypi、桃蚜Myzuspersicae,为害小麦、大麦等禾本科作物,棉花,瓜类,梨、桃等果危害方式Damage mode刺吸汁液刺吸汁液、传播病毒酸酯类、有机磷类以化学杀虫剂为主,主要为新烟碱类、有机磷刺吸汁液、传播病毒类、菊酯类、氨基甲酸酯类、大环内酯类及吡啶杂环类以化学杀虫剂为主,主刺吸汁液要有新烟碱类、菊酯类、大环内酯类及几丁质合成抑制剂以化学杀虫剂为主,主要为有机磷类、菊酯类、刺吸
16、汁液氨基甲酸酯类及新烟碱类刺吸汁液、传播病毒以化学杀虫剂为主,主刺吸汁液要为新烟碱类、氨基甲刺吸汁液酸酯类、有机磷类刺吸汁液、传播病毒以化学杀虫剂为主,主要刺吸汁液为有机磷类、新烟碱类、菊酯类及大环内酯类防治方法Control method以化学杀虫剂为主,主要为新烟碱类、氨基甲392树以及十字花科蔬菜。蚜虫全国发生面积约130 0万hm,其中禾谷缢管蚜、麦二叉蚜被列入农业农村部一类农作物病虫害名录。3)粉虱:设施蔬菜上最重要的农业害虫之一,主要有温室白粉虱Trialeu-rodes vaporariorum、黑刺粉虱 Aleurocanthusspiniferus和烟粉虱Bemisia ta
17、baci。其中烟粉虱被称为“超级害虫”被列为最危险的10 0 种入侵物种之一E8。4)蝽:常见种类包括绿盲蝽Apolyguslucorum、中黑盲蝽Adelphocoris suturalis、茶翅蝽Halyomorpha halys等,主要为害棉花、果树以及十字花科蔬菜等。5)叶蝉:半翅目中最大的类群,主要包括大青叶蝉Cicadellauiridis、黑尾叶蝉Nepho-tettixcincticeps、电光叶蝉Maiestasdorsalis,主要寄主为水稻、小麦、玉米和林木等。6)木虱:包括梨木虱Cacopsylla chinensis、柑橘木虱Diaphorinacitri、梧桐木虱C
18、arsidaralimbata,为害我国梨、柑橘等果树和梧桐等林木,其中柑橘木虱是柑橘重要病害黄龙病的传播者。1.2半翅目害虫的防治及其存在问题长期以来,半翅目害虫的防治主要由化学杀虫剂主导,以新烟碱类、有机磷类、菊酯类等类型为主,常用品种包括吡蚜酮、吡虫啉、噻嗪酮等。化学农药能在害虫大面积暴发时快速发挥作用,挽回损失,在保障我国粮食供应方面发挥了关键作用。然而,由于蚜虫、粉虱、飞虱等半翅目害虫具有种群数量大、繁殖速度快、适应性极强等生物学特点,长期滥用化学杀虫剂进行防治已造成害虫抗药性不断上升。目前褐飞虱、灰飞虱、棉蚜、烟粉虱等多数重要半翅目害虫已对多种常规化学农药产生较高抗性9-10 。灰
19、飞虱已对毒死蜱、吡虫啉、氟虫腈、噻嗪酮和乙虫腈分别产生了中到高等水平抗性,如对溴氰菊酯的抗性水平高达10 7 2 倍11;棉蚜对呋虫胺、噻虫嗪、啶虫、噻虫胺、吡虫啉和噻虫啉6 种新烟碱类杀虫剂产生了较高水平的抗性,其中对啶虫、噻虫胺、吡虫啉和噻虫啉的抗性倍数最高,分别达2 6 8 2、13756、1542 倍和1393倍12 。除了化学防治外,其他防治手段也在半翅目害虫综合防治中发挥了一定的作用。抗虫品种选育是农业防治中主要策略之一,目前已经选育出的对稻飞虱有效的水稻品种包括ASD7IR36Mudgo“梗8 9”等,抗蚜虫大豆品种有吉科豆1号”吉农9号等。但是,传统育种比较困难,周期又长,因庆
20、祝植物保护创利6 0 周年专辑一生物防治篇此通过应用抗性作物品种进行半翅目害虫的防治面临巨大挑战。此外,稻虱缨小蜂Anagrus nilapar-vatae13、烟蚜蜂Aphidius gifuensis14等寄生性天敌昆虫与异色瓢虫Harmoniaacyridis14、黑肩绿盲蝽Cyrtorhinuslividipennis15等捕食性天敌昆虫在国内的半翅目害虫防治上也有所应用,但优良天敌昆虫品种选育艰难,且其工厂化繁育、打破滞育等问题仍然困扰天敌昆虫大规模商业化。目前已有少量生物源杀虫产品应用于半翅目害虫的防治,如微生物农药金龟子绿僵菌Metarhiz-iumanisopliae CQMa
21、421、球孢白僵菌Beauveriabassiana 以及植物源农药印楝素等16-19,然而这些屈指可数的生物农药并不能满足半翅目害虫为害日益严重的防治需求。2苏云金芽胞杆菌当前,我国农作物的病虫害防治在“预防为主、综合防治”基础上,推行“绿色防控、生态治理”,寻找绿色安全高效的防治手段、减少化学农药使用量现已成为全社会关注的热点。苏云金芽胞杆菌(Bt)是迄今为止生物防治中应用最成功的昆虫病原细菌。此类细菌绝大多数天然存在于全球各地土壤中,现已从土壤、水、昆虫尸体、植株根系及叶片等环境中分离获得。Bt因其在整个生命周期中产生不同类型的杀虫物质而闻名于世,其在芽胞形成期产生具有多种形态的伴胞晶体
22、蛋白一Cry蛋白(crystalprotein)和Cyt蛋白(cytolytic protein),在营养生长阶段还可合成并分泌营养期杀虫蛋白Vip(vegeta-tive insecticidal protein)以及分泌型杀虫蛋白Sip(secreted insecticidal protein)。目前 Bt 制剂与转 Bt基因植物已成功应用于鳞翅目、鞘翅目等咀嚼式口器害虫的防治。然而,典型的Bt杀虫晶体蛋白对半翅目刺吸式口器害虫的杀虫活性较低,尚无商业化应用的先例。2 0 18 年以来,国内外研究人员才陆续发现多个对飞虱、蚜虫等半翅目害虫有较高杀虫活性的新型Bt杀虫蛋白2 0-2 3,这
23、些杀虫蛋白基因有望开发转Bt基因植物用于半翅目害虫的防治,标志着稻飞虱等半翅目害虫的绿色防控取得了突破性进展。2.1苏云金芽胞杆菌杀虫蛋白Bt杀虫蛋白种类多,对多种农业害虫、线虫及不同来源的人类癌细胞均具有生物活性。这些杀虫202349卷第5期蛋白对鳞翅目、鞘翅目、双翅目等农林业重要害虫以及一些线虫、原生动物和螨虫具有高效特异的毒杀作用2 4。最初,Bt杀虫蛋白依据杀虫谱的不同分为CryI、Cr y、Cr y、Cr y I V 类;1998 年,修订的四级命名系统将Bt杀虫蛋白按照氨基酸相似性程度进行分类2 5。随着基因组测序技术与蛋白质结构解析技术的发展与更新,细菌杀虫蛋白命名委员会根据蛋白
24、结构特征(如three-domain,T o x in _1o/Bin-like,Etx _M tx 2 等)并结合先前的四级命名系统,将细菌杀虫蛋白重新定义了17 个类型2 5,更好地反映了杀虫蛋白种类与杀虫作用方式的多样性。截至2023年6 月,细菌杀虫蛋白质资源中心已命名并公布了10 7 5个Bt杀虫蛋白(数据来源https:/www.bpprc.org),涵盖了17 类细菌杀虫蛋白中的10 个类型2 5:1)Cry(mnemonic retained for three-domainproteins):由3个核心结构域组成,也称之为 3D-Cry蛋白(three-domain Cry
25、protein)。Cr y 蛋白是Bt最主要的杀虫活性成分,多达7 55种;2)Mpp(pesticidal proteins with homology to the Etx_Mtx2family):与Etx_Mtx2家族同源的杀虫蛋白,已命名32 种;3)Tpp(pesticidal proteins with ho-mology to the Toxin_10/Bin family):与 Toxin_10/Bin家族同源的杀虫蛋白,已有30 种;4)Gpp(pesti-cidal proteins with homology to the aegerolysins):与溶血酶(aeger
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