放牧干扰和种内竞争对伊犁河谷黑鳞顶冰花种群空间分布格局的影响.pdf
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1、第 卷第 期 年 月生态学报 ,:基金项目:伊犁师范大学植物生态学校级重点学科项目();伊犁师范大学引进博士科研启动项目()收稿日期:;采用日期:通讯作者 :韩大勇,王继丰,杨允菲,张维放牧干扰和种内竞争对伊犁河谷黑鳞顶冰花种群空间分布格局的影响生态学报,():,():放牧干扰和种内竞争对伊犁河谷黑鳞顶冰花种群空间分布格局的影响韩大勇,王继丰,杨允菲,张 维,伊犁师范大学生物与地理科学学院,伊宁 伊犁师范大学生物资源保护与利用研究所,伊宁 黑龙江省科学院自然与生态研究所,哈尔滨 摘要:植物种群格局分析已有大量研究,但是大多数研究都是从格局推测过程,而很少根据已知的生态过程来检验格局。以新疆伊犁
2、河谷分布的黑鳞顶冰花为研究对象,在放牧干扰和无放牧干扰地点分别建立了 个重复样地(样地面积 ),分析放牧干扰和种内竞争两种生态过程对黑鳞顶冰花种群空间分布格局的影响。两个地点共测量了 株,其中放牧地点 株,未放牧地点 株。在放牧干扰下,个样地的黑鳞顶冰花均在小尺度()上表现为随机分布,在大尺度()上表现为聚集分布,主要与放牧践踏形成的生境异质性有关;在无牧条件下,个样地黑鳞顶冰花种群均在小尺度上表现出显著的均匀分布特征,在较大尺度则显示为随机分布特征,前者主要与种内资源竞争过程有关,后者主要与生境均质化有关。无论在无牧还是放牧干扰下,黑鳞顶冰花种群最大聚集规模与种群密度之间均存在显著的负相关关
3、系。放牧干扰下各样地种群最大聚集规模介于 之间,平均值,明显高于无牧条件的。放牧干扰和种内竞争两种生态过程产生了明确且不同的空间分布格局,放牧导致黑鳞顶冰花个体出现更大程度的空间聚集,突出显示出干扰在种群空间分布格局形成中的重要性。关键词:生态过程;空间分布格局;黑鳞顶冰花;点格局分析;伊犁河谷 ,:,(),:,()(),;,(),(),(),:;空间分布格局是植物种群的重要特征之一,是多种生态过程作用的综合反映,包括种内或种间竞争和互利、生境异质性、密度依赖性死亡,种子扩散限制、植物草食动物的相互作用、人为干扰等。分析植物种群空间分布格局对于理解种群结构的形成过程、影响因素以及生产上的管理利
4、用均具有重要意义。空间分布格局研究面临的主要挑战是如何有效地解释观测到的格局和生态过程之间的关系。在以往的研究中,生态学家大多致力于从格局推测过程,即在某一时刻测定植物种群的空间分布格局,进而分析产生格局的生态过程,如均匀分布可以反映种间或种内竞争作用,集群分布可能反映生境异质性。但是,由此产生的问题是难以获得准确的结论,原因在于同一种格局可能是由多个过程产生,如种子散布限制和生境异质性都会产生聚集分布格局,。因此,根据格局反推生态过程而得出的研究结论往往比较模糊。尽管也有研究遵循了根据过程验证格局的思路,基本揭示了生态过程的作用程度和作用机制,但是,同样也面临着一个过程可能因环境差异而产生多
5、个格局的问题。对此,一个可能的解决方式就是通过设计合理的取样方案和选择合适的研究对象,在实验设计时就把主要生态过程考虑清楚,尽可能排除目标因素以外的干扰,从而获得尽可能清晰的结论。尽管在野外条件下分离不同的生态过程很难操作,但是如果研究对象合适,也能够获得理想的结果,从而直接揭示生态过程是如何形成格局的。本文以伊犁河谷分布的黑鳞顶冰花为研究对象,分析放牧干扰和种内竞争对种群分布格局的影响。该植物为早春类短命植物,返青早,月中旬进入盛花期时,其他植物还没萌发,或者仅有 高的幼苗,为验证种内竞争提供了合适的材料。另外,分布于坡地种群常受到放牧干扰,牛、羊等家畜常年踩踏,形成牧道,牧道上没有黑鳞顶冰
6、花生长,显著影响种群分布格局。已有很多研究证实家畜践踏导致幼苗死亡率增加。为此,本文预设放牧和种内竞争是影响黑鳞顶冰花种群分布的主要生态过程,每个过程会产生不同的格局,通过对比分析两个生态过程下黑鳞顶冰花空间分布格局的变化规律,以更好地理解这些过程是如何影响顶冰花的种群结构和分布格局的。该假设主要基于以下两个方面的考虑:()放牧干扰的践踏作用提高生境异质性,增加种群空间聚集程度;()在无牧条件下,种内个体对有限资源的竞争,聚集程度将会降低,反映了植物 期 韩大勇 等:放牧干扰和种内竞争对伊犁河谷黑鳞顶冰花种群空间分布格局的影响:个体之间的邻域竞争效应。研究方法研究区位于新疆维吾尔自治区伊犁哈萨
7、克自治州察布查尔锡伯自治县,县内地势自南向北形成多级阶梯,地形分为南部山区和山前丘陵、中部倾斜平原、北部河谷阶地和河漫滩 个地貌单元。年均气温,积温,无霜期 。最冷月 月均温,最热月 月均温,全年日照时数。受地形影响,降水分配不均,南部山区年平均降水量较高,为 ,年平均蒸发量为,北部平原为 左右,年平均蒸发量为 。黑鳞顶冰花是伊犁河谷早春类短命植物,月末 月初冰雪未消融时开始萌动,月中下旬进入花期,月末 月初为枯黄期。本研究按照黑鳞顶冰花的典型分布生境,在乌孙山北麓选择了两个研究地点。第 个研究地点位于察布查尔县加尕斯台乡(,)的低山丘陵地带,海拔 ,坡度为 左右,相对高差 。研究样地位于阳坡
8、,样地内黑鳞顶冰花呈小片分布,株高 ,花较大,平均单株结实量 粒。尽管本研究没有控制放牧强度,但是选择的样地处于传统放牧草场,存在较长的放牧历史,根据向当地牧民的了解,至少在 年以上。由于牛、羊的长期、反复踩踏,在样地中形成了 宽不等的牧道,从而形成干扰空隙。在牧道上无黑鳞顶冰花生长,只有少量耐践踏的冷蒿()、新疆苔草()等。在该样地放牧干扰起主要作用。第 个研究地点位于琼博拉国家森林公园(,),与地点 相距约 ,无放牧干扰。地貌类型为山前倾斜平原,海拔略低,为,地势微有起伏。黑鳞顶冰花种群在本地点发育广泛,呈连片分布,株高 ,花较小,平均单株结实量 粒。在该样地种内竞争起主要作用(表)。表
9、伊犁河谷黑鳞顶冰花种群的 个研究地点基本特征 特征放牧干扰地点 种内竞争地点 年平均降水量 地形 低山丘陵山前倾斜平原海拔 土壤类型 砂壤土粗砂壤土利用方式 放牧草地围封草地野外调查时间为 年春季 月中旬。为了增加研究结论的可靠性,本研究采用重复取样方法设置样地,每个研究地点选择土壤质地均匀的地段设置样地。样地面积 ,每个地点 次重复,总计 个样地。将每个样地均匀划分为 个 网格,使用相机逐网格拍摄高清照片。使用 图像识别软件(:)获取照片中每个植株的平面坐标。坐标点基本位于植株的中心位置。对黑鳞顶冰花空间坐标数据利用 语言的 包进行空间点格局分析并绘图。由于本文关注的问题之一是种内竞争对空间
10、分布格局的影响,因此,选择了()函数作为空间分布统计量。该函数计算的是一个点与最近邻点之间的距离,适合于用来检验植物种内竞争效应是否存在。在强度为 的均质泊松过程中,最近邻点距离的理论分布函数为:()()选择完全随机空间模型()作为零模型,也称为均质泊松模型。该模型的假设是聚集强度 在空间上是稳定的,或者说均质的,。在本研究的取样范围内,无明显地形、地貌和土壤质地的变化,不存在明显影响黑鳞顶冰花生长格局的一阶效应,因此,选择 模型是合适的。采用蒙特卡罗置换方法对模型的效果进生 态 学 报 卷:行检验,模拟次数 次,获得任何 值处()的逐点上下包迹线。如果()(),这时观测值将落在上包迹线之外,
11、表示点格局中的最近邻点距离短于均质泊松过程,表明存在聚集分布格局,类似的,如果()(),则观测值落在上下包迹线之间,表明存在随机分布格局,如果()(),观测值落在下包迹线之外,表明存在均匀分布格局。由于较大的取样面积能够在实验设计上最大限度减少边缘效应的影响,本研究中单个样地取样面积为 ,对于黑鳞顶冰花这种微小植物而言已足够大(相当于本区域针叶林样地的数公顷取样规模),因此,在数据处理时未再进行边缘校正。为了了解种群密度对分布格局的影响,文中还对最大聚集规模与种群密度的关系进行了回归分析。聚集规模为以聚集强度为半径的圆形面积,聚集强度为观测值偏离理论值的程度。图 无牧和放牧干扰下黑鳞顶冰花种群
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